Phylloneta impressa
Phylloneta impressa (L. Koch, 1881)
Теридиум сплюснутый
© Arnold Wijker / Waarneming.nl. Noord-Holland, Nederland. CC BY-NC 4.0
Головогрудь светло-коричневая или красновато-желтая, с узкой черной каймой по бокам и темной продольной полосой в середине. Окраска и рисунок похожи на P. sisyphia. Стернум желтый или красновато-желтый, с узкой черной каймой. Хелицеры красновато-желтые. Ноги длинные тонкие, особенно к концу, задние ноги короче передних. Ноги коричневато- или красновато-желтые, с темными кольцами на суставах, предлапки III с трихоботрием. Брюшко желтоватое или красноватое, с желтой, окаймленной белым или белой «елочкой» и белыми же поперечными косыми полосками, между которыми расположены темно-коричневые пятна. У самца эпигастральная зона брюшка не выпуклая.
Пальпа самца снабжена придатком в виде сложенной вдвое пластинки. Бедро пальпы у основания утолщено и усажено маленькими бугорками, на которых сидят длинные щетинки. Апикальный отросток бульбуса длинный (достигает примерно половины длины последнего членика пальпы), изогнутый. Ямка эпигины самки поперечно-овальная.
♀ 3,5-5,5 мм, ♂ 2,5-5,5 мм
Широко распространенный вид, встречается очень часто. Населяет луга, поляны, вырубки, моховые болота и сфагновые сосняки. Хорто- и тамнобионт. Селится на травянистых растениях, реже на кустарниках. Предпочитает близость леса. Интересно, что этот вид долгое время не был отмечен в литературе для территории Беларуси. В первой же публикации, посвященной этому виду (как Theridion impressum, Koch), было указано об обнаружении его в 19 районах Брестской, Гомельской, Минской и Могилевской обл. (Жуковец, Шостак, 1986). Сейчас достоверно известно, что этот паук распространен по всей Беларуси, причем в подходящих местах обитания является либо массовым, либо даже наиболее массовым видом.
Пауки держатся в высокотравье, на подросте сосен, на нижних сухих ветках берез. Обязательно заселяют подрост из отдельно стоящих сосенок на открытых местах. Устраиваются на высоких растениях (зонтичные, полынь и т. п.), часто можно встретить на сухих прошлогодних растениях, возвышающихся над растительным покровом.
Первое же указание вида для Беларуси содержало подробные данные экологии и биологии этого паука, полученные в ходе исследований на зерновых полях и суходольных лугах Ивацевичского р-на Брестской обл. в 1984-1985 гг. Типичными местами обитания Ph. impressa являются суходольные луга с бедным растительным покровом, расположенные вдоль опушек лесов и обочин дорог, а также молодые посадки сосны. Численность его в указанных биотопах наиболее высока, на отдельных участках может достигать 4-8 шт./м². Эти места служат исходными резервациями, откуда пауки переселяются на сельскохозяйственные угодья, которые привлекают их обилием пищи, ослаблением конкурентных отношений со стороны других групп энтомофагов стеблестоя и удовлетворяют экологическим требованиям вида.
Распределение и плотность пауков на зерновых полях зависят от многих факторов: окружающих ландшафтов, вида возделываемой культуры, высоты и густоты посевов, наличия сорной растительности, плотности популяций потенциальных жертв и антропических воздействий, осуществляемых в период вегетации культуры. Если из этих факторов некоторые оказываются неблагоприятными для вида, наблюдается только краевой эффект: повышение плотности или просто присутствие вида в экотоне при малой численности или отсутствии его в центральной части биотопа. При наличии оптимальных условий распределение носит равномерный характер.
Действие окружающих ландшафтов проявляется в том, где расположены места резервации этого и какие препятствия могут представлять граничащие непосредственно с полем биотопы для мигрирующих особей. Если естественные места обитания пауков расположены рядом с полем и граничат с ним, даже в случае других лимитирующих факторов вид в той или иной мере будет проникать в краевую зону посевов. В случае, когда между резервациями и агроценозами расположены ландшафты с неприемлемыми для существования вида условиями, плотность популяции будет значительно ниже или вид будет отсутствовать вовсе.
Поселившиеся на полях ювенильные особи сооружают ловчие сети с логовищем на листьях культурных злаков или на сорной растительности (пырей, метлица, горец вьюнковый, мышиный горошек, крестоцветные и др.). Наиболее предпочтительная высота расположения логовищ относительно земли находится в пределах 40,1±1,7 см. Таким образом, на полях озимой ржи убежища пауков располагаются на уровне второго узла, причем около 75% находится исключительно на сорной растительности. На овсе большинство гнезд в период откладки яиц сооружается самками в нижней части метелок или на верхних листьях и часто (72%) для строительства убежищ ими используются включения из листьев сорняков.
Плотность популяции вида на полях озимой ржи в 10 м от краевой зоны приближается к величинам, характерным для естественных мест обитания. На расстоянии 50 м от края посевов встречаются лишь отдельные особи. В центре поля этот паук не обнаружен. Такая же картина распределения наблюдалась на полях овса, где высота растений либо превышала 80-90 см, либо посевы были сильно загущены. Наиболее оптимальные условия по этим параметрам были на участках овса высотой 62,2±1,5 см и густотой 384,7±18,9 шт./м². Здесь пауки распределялись равномерно, а плотность их составила 1,2 шт./м².
Из аптропических воздействий, проводимых в период вегетации на зерновых полях, на численность этого вида может оказать влияние применение гербицидов, инсектицидов и механическое действие обрабатывающих машин.
Сопоставление жизненного цикла Ph. impressa с фазами развития зерновых культур показывает, что пауки успевают пройти наиболее статичную часть своего цикла до уборки урожая и начать расселение в другие биотопы. Расселение на зерновые культуры из мест зимовки в Ивацевичском р-не - с конца апреля по начало июня с пиком в 20-х числах мая. Появление взрослых самцов и самок - с конца мая по начало августа с пиком во 2-й декаде июня. Копуляция и гибель самцов - со 2-й декады июня по 1-ю декаду августа, с пиком в конце июня - начале июля. Откладка яиц с начала июля до 1-й половины августа с пиком в начале 3-й декады июля. Выплод молоди и гибель самок - с середины июля по начало сентября. Расселение молодых и уход в места зимовки - с середины августа по конец ноября с пиком с 3-й декады сентября по 1-ю декаду ноября. Зимуют ювенильные особи. Развитие ювенильных стадий этого вида начинается с конца июля и продолжается до начала июля следующего года, однако наиболее массово это происходит со 2-й декады августа до 1-й декады июня включительно.
Тенета обычно близ вершин веточек. Сеть куполовидная, более или менее упорядоченная, с расположенным на верхушке убежищем в виде более густого сплетения паутины, замаскированного сухими кусочками растений и фрагментами насекомых.
В первую и вторую декады июня у пауков завершается последняя линька, а следом за ней и копуляция половозрелых особей. Оба этапа связаны со значительными энерготратами. Затем наступает время активного питания оплодотворенных самок, которое длится до откладки ими яиц, изготовления кокона и транспортировки его в гнездо. Самки пристраивают гнезда с 1-2 коконами в метелках злаков, среди сосновых иголок на ветках сосен. Здесь же, в рыхлых неопределенной формы тенетах вокруг, насыпаны остатки еды: фрагменты тел мух, слепней, комаров, личинок клопов, мелких наездников. Гнезда из неправильно переплетенных нитей имеют вид перевернутых воронок, в которых и прячется паук. Кокон белого или голубоватого цвета располагается здесь же, в открытом паутинном гнезде. По Измайловой, коконы зеленовато-серого цвета, округлые; число яиц в них колеблется от 52 до 100. Однако для Беларуси указываются более высокие числа - 100-150.
На этом этапе основу рациона самок на зерновых полях составляют равнокрылые (крылатые тли, листоблошки, цикады), мухи, жуки, клопы и трипсы. В составе пищи Ph. impressa на лугах наряду с перечисленными группами насекомых присутствуют рабочие особи муравьев. От общего количества потребленных жертв в это время зависит в конечном счете число продуцируемых самками яиц. Например, более высокое количество съеденных насекомых у пауков, обитающих в краевой зоне посевов озимой ржи (15,5±2,1 шт.), чем у пауков, живущих на суходольных лугах (11,9±2,6 шт.), дало различия и по среднему числу яиц в коконах (153,3±7,8 и 112,4±8,4 шт. соответственно).
С момента откладки яиц до появления молоди проходит около 3 недель. Все это время самки продолжают охотиться, но в составе добычи происходят некоторые изменения, связанные с динамикой популяций жертв. Увеличивается количество равнокрылых за счет повышения численности злаковых тлей, часто встречаются самцы и самки муравьев, так как наступает период их брачных полетов. На суходольных лугах в сети часто попадают еще и мелкие бабочки. На первых порах мать кормит потомство жидкостью, выделяемой изо рта - паучки подходят к ней и высасывают появляющиеся капельки. Затем они переходят на питание насекомыми, пойманными и обработанными родительницей.
Отмечается, что в рационе пауков преобладают представители с наибольшей плотностью популяций в изучаемых биоценозах в данный момент времени. Например, численность злаковых тлей на овсе во вторую половину июля 1984 г. на 100 взмахов сачком была около 900 шт., а в 1985 г. - более 4000 шт. соответственно; в сетях пауков их доля от общего количества отловленной добычи составила 22,3 и 66,3%. Этот пример демонстрирует функциональную реакцию этих пауков на повышение плотности популяции потенциальных жертв. С другой стороны, численную реакцию хищник в этом случае дать не может, так как большая часть самок пауков к середине июля уже заканчивает откладку яиц, а способность к миграции в это время тоже ограничена. Второй тип реакции наблюдается в более ранние сроки. Во-первых, когда пауки расселяются из мест зимовки и агрегируются вокруг источников с высокой плотностью объектов питания. На полях овса отмечено повышение плотности Ph. impressa до 7 шт./м² около немногочисленных колоний муравьев Formica cinerea Mayr., особи которых в естественных местах обитания являются одним из основных компонентов в рационе пауков. Во-вторых, у самок, потребивших большее количество пищи до откладки яиц, увеличивается репродуктивный потенциал.
Растение, на котором расположена сеть паука, тоже влияет на состав отлавливаемой добычи. Это хорошо иллюстрируют насекомые-олигофаги. Листоед Gastroidea polygonum L., развивающийся на горце вьюнковом, попадал в тенета, расположенные на этом растении с частотой встречаемости 40%. В пище пауков, соорудивших свои сети на других растениях, этот жук отсутствовал.
Большую часть рациона Ph. impressa на зерновых полях составляют различные вредители (45-80%), полезные виды (2-10%), остальные нейтральные насекомые. За сутки одна особь паука в среднем отлавливает от одного до трех членистоногих, но с увеличением плотности популяций потенциальных жертв количество добычи возрастает.
© Roman / iNaturalist.org. Николаев, Николаевская обл., Украина. CC BY 4.0
© Natalia Borisova / iNaturalist.org. Чебоксары, Чувашская Респ., Россия. CC BY-NC 4.0
© Dmitriy Fetisov / iNaturalist.org. Суземский р-н, Брянская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
© Dmitriy Fetisov / iNaturalist.org. Суземский р-н, Брянская обл., Россия. CC BY-NC 4.0
© Julien Bottinelli / www.galerie-insecte.org. CC BY-NC 4.0
- 1. Сейфулина Р. Р., Карцев В. М. "Пауки средней полосы России: Атлас-определитель". Москва, 2011. - 608 с.
- 2. Ажеганова Н. С. "Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР". Ленинград, 1968. - 150 с.
- 3. Nentwig W., Blick T., Bosmans R., Gloor D., Hänggi A., Kropf C. (2020). Araneae. Spiders of Europe. Version 04.2020
- 4. Измайлова М. В. "Фауна пауков юга Восточной Сибири". Иркутск, 1989. - 184 с.
- 5. Олигер Т. И. "Пауки юго-восточного Приладожья" / Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Сер. 4. Т. 89. Санкт-Петербург, 2010. - 341 с.
- 6. Жуковец Е. М., Шостак Ю. А. "Некоторые аспекты экологии и биологии паука Theridion impressum L. Koch, 1881 (Aranei, Theridiidae)" / Вестник БГУ. Серия 2 (Химия, Биология, География). 1986, Вып. 3. С. 43–47.
- 7. Жуковец Е. М. "Фаунистический обзор пауков, встречающихся в посевах зерновых колосовых культур в Белоруссии" / Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР / Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т.226, 1990. С. 120–121.
- 8. Mikhailov K. G. "A Checklist of the Spiders of Russia and Other Territories of the Former USSR" / Arthropoda Selecta, 1996, 5 (1/2): 75–137.
- 9. Лукашевич И. Г. "Особенности формирования комплекса пауков (Arachnida: Aranei) на поле яровой пшеницы" / Вестник БГУ. 2006. № 1. С.43-47.
- 10. Ivanov V. V. "The checklist of Belarusian spiders (Arachnida, Araneae)" / Zoology and Ecology, 2013. Vol. 23, No. 4, 293-311.
- 11. Жуковец Е. М. "Пауки (Arachnida, Aranei) Беловежской пущи". Минск, 2017. – 270 c.